陽光是植物發(fā)生光合作用的能量來源,是植物生長發(fā)育進(jìn)程中重要的生態(tài)因子之一。它不但直接影響植物的生長和分化,而且還影響到環(huán)境中水分、溫度、空氣流動以及土壤微生物的活動。
一、 光的性質(zhì)與生物學(xué)效應(yīng)
光是由波長范圍很廣的電磁波所組成,主要波長范圍是150~4000nm,其中可見光的波長在380~760nm之間。在可見光譜中,根據(jù)波長的不同,又可分為紅、橙、黃、綠、青、藍(lán)、紫七種顏色的光。波長小于380nm的是紫外光,波長大于760nm的是紅外光,它們都是不可見光。波長小于290nm的紫外光被大氣圈上層(平流層)的臭氧吸收,所以只有波長在290~380nm之間的紫外光能到達(dá)地面。紫外光對人和生物有殺傷和致癌作用,因此臭氧層遭到破壞后果十分嚴(yán)重。
全部太陽輻射中,紅外光區(qū)約占50%~60%,紫外光部分約占1%,其余的都是可見光部分??梢姽饩哂凶畲蟮纳鷳B(tài)學(xué)意義,因為只有可見光才能在光合作用中被植物所利用并轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。植物葉片可見光區(qū)中的紅橙光和藍(lán)紫光的吸收率最高,因此這兩部分稱為生理有效光;綠光被葉片吸收極少,稱為生理無效光。
光質(zhì)又稱光的組成,是指具有不同波長的太陽光譜成分。光譜成分的空間變化規(guī)律是短波光隨緯度增加而減少,隨海拔升高而增加;長波光則與之相反。時間變化規(guī)律是冬季長波光增多,夏季短波光增多;一天之內(nèi)中午短波光較多,早晚長波光較多。
當(dāng)太陽光透過森林生態(tài)系統(tǒng)時,因植物群落對光的吸收、反射和透射,到達(dá)地表的光照強(qiáng)度和光質(zhì)都大大改變了,光照強(qiáng)度大大減弱,而紅橙光和藍(lán)紫光也已所剩不多。因此,生長在生態(tài)系統(tǒng)不同層次的植物,對光的需求是不同的。
當(dāng)太陽光通過水體時,強(qiáng)度減弱和光質(zhì)改變得更為強(qiáng)烈,因為水對光有很強(qiáng)的吸收和反射作用。水所反射的光線,波長在420~550nm之間,所以水多是淡綠色。水吸收的光線以長波光為主,因此長波熱輻射在水的表層就被吸收,短波光及紫外輻射則能透入水體一、二十米深處,說明生理有效光可達(dá)較大的深度。此外,水中的溶解物質(zhì)、懸浮的土壤和碎屑顆粒以及浮游生物也能吸收和散射光線,所以水體中光的減弱程度,與水體的混濁度也有關(guān)。
二、 七色光對植物的影響
不同光質(zhì)或波長的光具有明顯不同的生物學(xué)效應(yīng),包括對植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成、光合作用和器官生長發(fā)育的不同影響。
1. 紅光 一般表現(xiàn)出對植株節(jié)間伸長的抑制、促進(jìn)分蘗以及增加葉綠素、類胡蘿卜素、可溶性糖等物質(zhì)的積累。試驗表明:紅光對豌豆苗的葉面積增長和β胡蘿卜素積累有促進(jìn)作用;生菜幼苗預(yù)照紅光后施加近紫外光,發(fā)現(xiàn)紅光能增強(qiáng)抗氧化酶活性并提高近紫外光吸收色素的含量,從而降低近紫外光對生菜幼苗的傷害;紅光有利于提高草莓有機(jī)酸和總酚的含量。
2. 藍(lán)光 能明顯縮短蔬菜的節(jié)間距、促進(jìn)蔬菜的橫向伸展以及縮小葉面積。同時,還能促進(jìn)植株次生代謝產(chǎn)物的積累。實驗發(fā)現(xiàn),藍(lán)光能減輕紅光對黃瓜葉片光合系統(tǒng)活性及光合電子傳遞能力的抑制;草莓進(jìn)行采后補(bǔ)光發(fā)現(xiàn),不同波長藍(lán)光中470nm對花色苷和總酚含量的效用明顯。
3. 綠光 一直是頗受爭議的光質(zhì),部分學(xué)者認(rèn)為其會抑制植株的生長,導(dǎo)致植株矮小并使蔬菜減產(chǎn)。然而,也有不少關(guān)于綠光對蔬菜起積極作用的研究見報,低比例的綠光能促進(jìn)生菜的生長;在紅藍(lán)光的基礎(chǔ)上增補(bǔ)24%的綠光可以促進(jìn)生菜的生長。
4. 黃光 基本上表現(xiàn)為對植株生長的抑制,不少研究者把黃光并入綠光中。
5. 紫外光 一般更多地表現(xiàn)為對生物的殺傷作用,減少植物葉面積、抑制下胚軸伸長、降低光合作用和生產(chǎn)力,以及使植株更易受侵染。但適當(dāng)?shù)脑鲅a(bǔ)紫外光可以促進(jìn)花色苷以及類黃酮的合成,通過給采后的結(jié)球甘藍(lán)增補(bǔ)少量UV-B可促進(jìn)其多酚類物質(zhì)的合成;采后UV-C處理能減緩紅辣椒的果膠溶解、質(zhì)量損失及軟化過程,從而顯著降低紅辣椒的腐敗速度、延長保質(zhì)期,并能促進(jìn)酚類物質(zhì)在紅辣椒表面的積累。紫外光還與藍(lán)光一起影響植株細(xì)胞的伸長及非對稱生長,從而影響植株的定向生長。UV-B輻射導(dǎo)致矮小的植物表型、小而厚的葉片、短葉柄、增加腋生的分枝以及根/冠比的變化。
6. 遠(yuǎn)紅光 一般與紅光(R)配比使用,由于吸收紅光與遠(yuǎn)紅光(FR)的光敏色素結(jié)構(gòu)問題,因而紅光與遠(yuǎn)紅光對植株的效果能相互轉(zhuǎn)化相互抵消。在生長室內(nèi)白色熒光燈為主要光源時用LEDs補(bǔ)充遠(yuǎn)紅輻射(發(fā)射峰734nm),花色素苷、類胡蘿卜素和葉綠素含量降低,而植株鮮重、干重、莖長、葉長和葉寬增加。補(bǔ)加FR對生長的促進(jìn)作用可能是由于葉面積增加而導(dǎo)致的對光吸收的增加。低R/FR處理的擬南芥比高R/FR處理時有更大更厚的葉片、生物量增大,并且有更多的可溶性代謝物積累從而提高了植株的寒冷抗性。
科研人員發(fā)現(xiàn):植物同化作用吸收最多的是紅光,其次為黃光,藍(lán)紫光的同化效率僅為紅光的14%;紅光不僅有利于植物碳水化合物的合成,還能加速長日植物的發(fā)育;相反藍(lán)紫光則加速短日植物發(fā)育,并促進(jìn)蛋白質(zhì)和有機(jī)酸的合成;而短波的藍(lán)紫光和紫外線能抑制莖節(jié)間伸長,促進(jìn)多發(fā)側(cè)枝和芽的分化,且有助于花色素和維生素的合成。因此,高山及高海拔地區(qū)因紫外線較多,所以高山花卉色彩更加濃艷,果色更加艷麗,品質(zhì)更佳。
三、 光照強(qiáng)度的變化及其對植物的影響
光照強(qiáng)度的空間變化規(guī)律是隨緯度和海拔高度增加而逐漸減弱,并隨坡向和坡度的變化而變化。如在北半球的溫帶地區(qū),南坡所接受的光照比平地多,北坡則較平地少;無論在什么緯度,南坡的光照強(qiáng)度都比北坡大,且坡度越大差異越顯著;在南坡,隨著緯度的增加,最大光強(qiáng)的坡度也隨之增大;在北坡,無論什么緯度都是坡度越小得到的太陽光越多;較高緯度的南坡可比較低緯度的北坡得到更多的日光能,因此南方的喜熱作物可以移栽到北方的南坡上生長。
光照強(qiáng)度的時間變化規(guī)律是,一年中以夏季光照強(qiáng)度最大,冬季最弱;在一天中,中午光照強(qiáng)度最大,早晚最小。此外,光照強(qiáng)度在一個生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部也有變化,一般光照強(qiáng)度在陸地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)自上而下逐漸減弱,在水生生態(tài)系統(tǒng)中則是隨水深的增加而迅速遞減。
根據(jù)植物學(xué)理論,只有一定強(qiáng)度的光照刺激,才能產(chǎn)生引起植物有效的光合作用。光照培養(yǎng)箱設(shè)置適宜的光照強(qiáng)度可以促進(jìn)光合作用順利進(jìn)行,為植物生長提供足夠的物質(zhì)和能量。依照不同植物生長特點(diǎn),適合植物光合作用的光照強(qiáng)度一般在10000~30000勒克司(Lux)。在黑暗條件下,植物表現(xiàn)為莖細(xì)、節(jié)長、脆弱(機(jī)械組織不發(fā)達(dá))、葉片小而卷曲、根系發(fā)育不良,全株發(fā)黃,這種現(xiàn)象稱為黃化現(xiàn)象。
植物光合作用的強(qiáng)弱與光照強(qiáng)弱密切相關(guān),但不同植物對光照強(qiáng)度要求不同??捎霉庋a(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)和光合強(qiáng)度(即同化率)三個數(shù)值表示,光補(bǔ)償點(diǎn)是植物在一定光照條件下,其光合作用制造的養(yǎng)分與呼吸作用消耗的養(yǎng)分相等。光飽和點(diǎn)是植物在一定光照強(qiáng)度條件下,其光合作用達(dá)到的最高點(diǎn),光合強(qiáng)度是單位葉面積在每小時內(nèi)同化的二氧化碳的重量。
果蔬類蔬菜除營養(yǎng)器官需要正常生長外,在果實成長過程中也需儲存大量的復(fù)雜物質(zhì),如蛋白質(zhì)、脂肪等,所以對光照強(qiáng)度要求較高。比如原產(chǎn)于晴天多、光照強(qiáng)的中部非洲和中、南美洲的番茄、辣(甜)椒、菜豆等,根菜類和葉菜類是以營養(yǎng)體為成品的,其所需物質(zhì)多為簡單的糖和淀粉,故對光照強(qiáng)度要求也較低。如大白菜光補(bǔ)償點(diǎn)是750Lux,光飽和點(diǎn)是15000Lux。一般在露地栽培條件下,各種蔬菜植物對光照要求均可滿足,但其強(qiáng)弱也受種植密度、行向、間套作方式等影響。
蔬菜植物在光照強(qiáng)度不足時,除光合作用強(qiáng)度降低外,還能影響葉子大小、薄厚,葉肉結(jié)構(gòu),節(jié)間長短,莖的粗細(xì)等植物形態(tài)上和解剖學(xué)上的變化,從而影響植株生長發(fā)育狀況,導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)下降。在生長勢強(qiáng)、密度較大的群體中,上下部葉片受光照強(qiáng)度有時差異很大,在生產(chǎn)上為改善通風(fēng)透光條件,有時可適當(dāng)打掉下部部分葉片,以提高產(chǎn)量和品質(zhì)。
四、 因光照要求不同的三種生態(tài)類型植物
光照強(qiáng)度對植物的生長發(fā)育及形態(tài)結(jié)構(gòu)的形成有重要作用,根據(jù)植物與光照強(qiáng)度要求不同,可以把植物分為陽性植物、陰性植物和耐陰植物三大生態(tài)類型。
1. 陽性植物也叫喜光植物,是在強(qiáng)光環(huán)境中才能生長健壯、在蔭蔽和弱光條件下生長發(fā)育不良的植物。陽性植物光的補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)均較高,要求全光照,光合和代謝速率都較高,多生長在光照條件好的地方。陽生植物多生長在曠野、路邊,如蒲公英、薊、刺莧等。樹種中的松、杉、麻櫟、栓皮櫟、柳、楊、樺、槐等都是陽性種類。藥材中的甘草、黃芪、白術(shù)、芍藥等也屬于這一類。草原和沙漠植物以及先葉開花植物和一般的農(nóng)作物也都是陽生植物。
2. 陰性植物也叫喜陰植物,是在較弱的光照條件下比在強(qiáng)光下生長良好的植物。但并不是陰生植物對光照強(qiáng)度的要求越弱越好,而是必須達(dá)到陰生植物的補(bǔ)償點(diǎn),植物才能正常生長。它的光補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)均較低,光合和呼吸速率也較低,多生長在潮濕背陽的地方或密林內(nèi)。常見種類有麥冬草、無花果、狗脊蕨、連錢草、鐵杉、紅豆杉、紫果云杉等。很多藥用植物如人參、三七、半夏等也屬于陰性植物。
3. 耐陰植物是介于上述兩類之間的植物,在形態(tài)和生態(tài)上的可塑性很大。它在全光照下生長最好,但也能忍耐適度的蔭蔽,或是在生育期間需要輕度的遮陰。如樹木中的青崗屬、山毛櫸、云杉、側(cè)柏、胡桃等;藥材植物中的桔梗、黨參、沙參、黃精、肉桂、金雞納等。陽性植物和陰性植物在植株生長狀態(tài)、莖葉等形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特征上都有明顯的區(qū)別。
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